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Cuando las monocapas que forman la bicapa tienen la misma composición, no hay razón alguna para dicha dependencia en la orientación elasticidad de membrana definicion, en tal caso, la elasticidad de membrana definicion f 1 debe ser cero. En general, sin embargo, existe la posibilidad de una asimetría entre las monocapas y es precisamente el término lineal en H el que toma en cuenta este efecto.

Completando el binomio cuadrado respecto a Hla ecuación 2 puede reescribirse como:. La derivación original publicada ese año, se basa en una analogía con la energía libre para cristales líquidos propuesta por Frank frank. Sin embargo, la forma en que aquí arribamos a tal relación fue desarrollada por Safran en En la discusión subsiguiente ignoraremos este término, excepto cuando se mencione explícitamente lo contrario. El llamado teorema de Gauss-Bonnet kreiszing muestra que este Adelgazar 20 kilos es una constante si la topología de la membrana no cambia.

En efecto, este teorema estipula que para una superficie cerrada de topología fija, la integral de la curvatura gaussiana es una constante.

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Algunos ejemplos de superficies con distinto elasticidad de membrana definicion se muestran en la Figura 6. La conclusión principal del teorema de Gauss-Bonnet es que, al estudiar la estructura de mínima energía de membranas de topología fija, el término que involucra la curvatura gaussiana puede ser ignorado, pues es constante mientras la topología no cambie.

En otras palabras, la energía de curvatura asociada al módulo gaussiano no cambia mientras la topología de la membrana sea la misma. Hicimos notar anteriormente que para monocapas idénticas la constante f 1 de la ecuación 2 debe ser cero y, por tanto, c 0 debe ser nula también. Esta breve discusión nos permite vislumbrar el tipo de fenómenos físicos que afectan a una membrana y que pueden ser descritos elasticidad de membrana definicion la ecuación 3 : forma de equilibrio, fluctuaciones térmicas y cambios de topología.

Por esta razón, la energía de Helfrich ha elasticidad de membrana definicion utilizada en una gran cantidad de trabajos que describen algunas propiedads físicas de las membranas. De hecho, la posibilidad de calcular la energía libre de una bicapa ha permitido modelar sistemas biológicos reales como el aparato de Golgi golgi o la forma discoidal de los glóbulos rojos deuling1 ; fung.

Adelgazar 15 kilos forma en que se usa la relación 3 en los distintos modelos consiste en sumar las diferentes contribuciones energéticas para después minimizar la energía total a fin de obtener información sobre la forma o las fluctuaciones del sistema.

Por ejemplo, la dispersión de radiación luz, rayos X o neutrones es diferente si la membrana es flexible o si elasticidad de membrana definicion rígida. Por simplicidad, vamos a analizar el elasticidad de membrana definicion de una membrana que en promedio se encuentra horizontal respecto a un plano de referencia pero que presenta pequeñas fluctuaciones térmicas en la dirección perpendicular al plano.

Lo elasticidad de membrana definicion que veremos es la forma que adopta la curvatura media en la representación de Monge. El apóstrofe denota derivada con respecto a x. Por tanto, para calcular la curvatura necesitamos calcular de manera independiente la aceleración centrípeta. Esto lo haremos aprovechando que, a su vez, a c es igual a la componente de la aceleración perpendicular a la velocidad.

Esta fórmula es general para cualquier curva. Sustituyendo estas expresiones en la ecuación 4tenemos que la energía de Helfrich para membranas débilmente curvadas puede escribirse en forma aproximada como:. Para estudiar las fluctuaciones de una membrana, vamos a considerar sus diversos modos de deformación.

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Descriptores: Energía libre de Helfrich; membranas biológicas; bicapas lipídicas; elasticidad de membranas. In this article we review the present knowledge on the elastic properties of membranes of biological origin. Assuming the fluid mosaic hypothesis, we consider the phospholipid bilayer as the structural base of a biological membrane. We expose a model due to Helfrich which can be used to obtain an expression for the membrane elastic energy.

The free energy is completely characterized elasticidad de membrana definicion two local principal curvatures and four parameters that depend on the chemical composition of Adelgazar 10 kilos membrane and its local environment. In addition we present the theoretical justification of an experimental method the Micropipette Manipulation technique that may be used to measure the membrane rigidity the elastic constant that corresponds to the mean curvature of the membrane.

Finally, we describe some physical consequences of these elasticidad de membrana definicion, such as the explanation of the lamellar-sponge phase transition and the emergence of the steric interaction between elasticidad de membrana definicion.

Keywords: Helfrich free energy; biological elasticidad de membrana definicion lipid bilayer; elasticity of membranes. Las membranas biológicas son componentes primordiales de todos los organismos yeagle ; lodish. Las membranas tienen diferentes funciones biológicas. Las membranas también juegan un papel esencial en procesos biológicos como la endocitosis, la exocitosis, la fusión celular y la formación de protuberancias yeagle ; lodish.

Estas células, y por tanto la membrana que las rodea, tienen forma discoidal, con una concavidad característica en sus caras. Sin embargo, este modelo elasticidad de membrana definicion a formas no observadas en los glóbulos rojos deuling1. En la misma década de los elasticidad de membrana definicion, la comunidad de científicos de la materia condensada aprovechó las teorías relativamente maduras de la física Adelgazar 40 kilos cristales líquidos termotrópicos para aplicarlas al estudio de membranas.

En este tipo de materiales, las moléculas tienen un orden orientacional de largo alcance. Aprovechando estos hechos, Helfrich utilizó la expresión para la densidad de energía libre de Frank para cristales líquidos uniaxiales frankconsiderando la normal a la membrana como el director del cristal líquido.

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En este trabajo presentaremos una deducción alternativa de la energía de Helfrich y comentaremos algunas de sus consecuencias físicas. En la sección I. En la sección II se expone el modelo de Helfrich para biomembranas. En las secciones siguientes se exponen algunas elasticidad de membrana definicion las consecuencias físicas de la elasticidad de curvatura: fluctuaciones térmicas de membranas sección II.

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Finalmente, en la sección final damos algunas conclusiones del trabajo. Las membranas biológicas son estructuras muy complejas formadas por una gran variedad de moléculas: fosfolípidos, proteínas, etc.

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Este modelo, propuesto por S. Singer y G. La estructura base de la membrana es una bicapa lipídica donde las moléculas individuales pueden moverse como en un líquido bidimensional. Las proteínas de membrana se encuentran incrustadas en la bicapa lipídica. Este nombre se debe a que una parte de la molécula la cabeza polar es soluble en agua, mientras que la otra parte la cola hidrofóbica es insoluble en dicho solvente.

Así, cuando estas moléculas se disuelven en agua, las partes hidrofóbicas tienden a asociarse para evitar el contacto con el solvente, donde son insolubles, lo cual da lugar a la estructura en forma de bicapas recordemos que el elasticidad de membrana definicion celular es esencialmente acuoso. Las proteínas que se pueden insertar en dicha bicapa, tienen segmentos hidrofóbicos que tampoco pueden solubilizarse en agua, los cuales se asocian con elasticidad de membrana definicion centro hidrofóbico de la membrana.

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Dicho espesor experimental coincide bastante bien con lo esperado a partir de la longitud de elasticidad de membrana definicion moléculas que forman las membranas. Esto se refleja principalmente en la denominada temperatura de transición, T mde los fosfolípidos.

Por debajo de esta temperatura, las moléculas del elasticidad de membrana definicion adquieren una estructura tipo gel sólido amorfo bidimensional. Para temperaturas mayores que T mla membrana es fluida. Experimentos de calorimetría han mostrado cómo T m depende de las características químicas de los lípidos handbook.

Esto Adelgazar 40 kilos debe a que las cadenas de longitud grande magnifican el efecto hidrofóbico, dando como resultado mayor cohesión entre las moléculas que forman la membrana.

De manera similar, la presencia elasticidad de membrana definicion insaturaciones dobles enlaces químicos en las colas hidrofóbicas hace que T m disminuya, efecto que depende también de la posición en que se presenta la insaturación handbook.

Se ha observado también que la presencia de cierta asimetría entre las dos cadenas que forman la cola hidrofóbica de la molécula, hacen que T m disminuya handbook. Esto asegura que la temperatura de transición, T mesté siempre por debajo de elasticidad de membrana definicion temperatura a la cual se llevan a elasticidad de membrana definicion los experimentos. Cabe señalar que las moléculas anfifílicas no solamente son capaces de formar las membranas biológicas, sino también otro tipo de estructuras.

Cuando estas moléculas ya sean fosfolípidos o surfactantes se disuelven en agua, su característica dual en cuanto a la solubilidad hace que se puedan formar diferentes estructuras, como las micelas agregados individuales que pueden ser esféricos o cilíndricos o las bicapas. Elasticidad de membrana definicion molécula particular presenta algunas de estas fases en diferentes condiciones fisicoquímicas: concentración, temperatura, aditivos, etc.

Por otra parte, se han desarrollado algunos modelos teóricos que predicen la topología de los agregados. En cambio, la asociación de moléculas relativamente cilíndricas da lugar a agregados con poca curvatura, como las membranas.

Este modelo permite explicar algunas transiciones observadas en las fases de moléculas anfifílicas. Este efecto ha sido observado experimentalmente. Sin embargo, hay otras transiciones que no han podido ser explicadas completamente mediante modelos geométricos tan sencillos. Una de ellas es la transición de la fase lamelar a la elasticidad de membrana definicion esponja Figura 3donde membranas que tienen una configuración relativamente plana, adquieren una topología local en forma de silla de montar a caballo.

Se trata de una transformación topológica de las membranas. Lo mismo puede decirse en cambios donde se pasa de una fase lamelar a una fase vesicular, mediante la adición de un polímero por ejemplo, lo cual también implica un cambio topológico.

La membrana se encuentra sujeta a las fluctuaciones debidas a la energía térmica del solvente. Considérese un plano Elasticidad de membrana definicionperpendicular al plano tangente elasticidad de membrana definicion un punto cualquiera a la superficie que representa a la membrana. Estos conceptos se ilustran en la Figura 4.

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Para asociar un valor a la curvatura normal, notemos que una línea recta por definición sin curvaturapuede verse como la circunferencia de elasticidad de membrana definicion círculo de radio infinito.

A la curvatura así definida se le asocia un signo para distinguir las dos elasticidad de membrana definicion orientaciones de la curva: concavidad hacia un lado o concavidad hacia el otro, direcciones a las cuales se asigna arbitrariamente el signo positivo o negativo.

Notemos que, dado que el plano P se definió simplemente como perpendicular al plano tangente, existe una infinidad de posibles orientaciones para P.

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Dependiendo de dicha orientación, las diferentes curvas normales posibles tienen diferentes curvaturas. En otras palabras, todas las deformaciones locales de la superficie en la dirección normal al plano tangente pueden ser caracterizadas a primer orden por las curvaturas principales c 1 y c 2. Es importante señalar que, dado que tanto c 1 y c 2 tienen asociado un signo, el valor de H depende de la orientación elegida como positiva para la curvatura cambiar la convención de signos, cambia el signo de H.

El signo de Kelasticidad de membrana definicion su parte, es independiente de esta elección. Adelgazar 10 kilos Figura elasticidad de membrana definicion muestra algunas superficies con valores diferentes de las curvaturas media y gaussiana.

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En otras palabras, la energía de curvatura asociada al módulo gaussiano no cambia mientras la topología de la membrana sea la misma. Hicimos notar anteriormente que para monocapas idénticas la constante f 1 de la ecuación 2 debe ser cero y, por tanto, c 0 debe ser nula también. Esta elasticidad de membrana definicion discusión nos permite vislumbrar el tipo de fenómenos físicos que afectan a una membrana y que pueden ser descritos con la ecuación 3 : forma de equilibrio, fluctuaciones térmicas y cambios de topología.

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Esta fórmula es general para cualquier curva. Sustituyendo estas expresiones en la ecuación 4tenemos que la energía de Helfrich para membranas débilmente curvadas puede escribirse en forma aproximada como:.

Para estudiar las fluctuaciones de una membrana, vamos a considerar sus diversos modos de deformación. Esta expansión queda de la siguiente forma:.

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Con estas ecuaciones, la energía libre de Helfrich, 6puede reescribirse como. Todo esto finalmente nos lleva a que la energía de Helfrich es:. Vemos en esta ecuación que, como era de esperarse, la amplitud de las fluctuaciones de la membrana aumenta al aumentar la temperatura. Utilizando este hecho es posible ver que la amplitud total de la fluctuación de la membrana en el espacio real es simplemente la suma sobre todos los modos individuales, es decir. Para calcular la amplitud total en forma aproximada la suma se puede transformar en una integral:.

Cabe hacer notar que en esta ecuación, los límites de integración se deben elegir de tal manera que se sumen las fluctuaciones que tienen sentido físico. Por ejemplo, no tiene elasticidad de membrana definicion considerar fluctuaciones cuya longitud de onda sea mayor que la dimensión mayor de la elasticidad de membrana definicion L.

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